2019-04-18 08:51:58
毛花獼猴桃 劉永勝供圖
本報(bào)記者 王方
這項(xiàng)研究不僅證實(shí)了獼猴桃進(jìn)化過程中兩次近代基因組倍增歷史事件對(duì)物種分化和物種形成的影響，而且進(jìn)一步揭示獼猴桃富營養(yǎng)成分諸如維生素C、類胡蘿卜素、葉綠素和類黃酮等的基因組學(xué)機(jī)制，為獼猴桃品質(zhì)改良和遺傳育種奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。
獼猴桃起源于中國，大約100年前引入新西蘭開始馴化和栽培。目前已在中國、新西蘭、意大利、智利等10多個(gè)國家大規(guī)模種植，成為風(fēng)靡全球的營養(yǎng)最為豐富的水果之一。在科學(xué)界，獼猴桃基因組學(xué)和功能基因組學(xué)備受關(guān)注。
獼猴桃基因組和功能基因組計(jì)劃由安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)教授劉永勝團(tuán)隊(duì)和美國康奈爾大學(xué)教授費(fèi)章君團(tuán)隊(duì)共同領(lǐng)導(dǎo)，參與單位包括四川大學(xué)、合肥工業(yè)大學(xué)、四川省自然資源研究院等高校和科研機(jī)構(gòu)。日前，該團(tuán)隊(duì)相繼在Plant Journal和Giga Science發(fā)表兩項(xiàng)成果，進(jìn)一步探索獼猴桃基因組的奧秘。
毛花獼猴桃基因組首揭示
獼猴桃因其獨(dú)特的風(fēng)味、富含多種營養(yǎng)成分而受到消費(fèi)者青睞，被冠以“水果之王”和“維C之王”之美譽(yù)。獼猴桃屬中具重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的栽培種包括中華獼猴桃、美味獼猴桃、軟棗獼猴桃和毛花獼猴桃等。
早在2013年，劉永勝團(tuán)隊(duì)就在《自然—通訊》上發(fā)表了對(duì)我國廣泛栽培的中華獼猴桃“紅陽”進(jìn)行的基因組測序及分析研究成果，繪制出獼猴桃全基因組序列草圖。在這一基礎(chǔ)上，研究團(tuán)隊(duì)日前利用三代測序技術(shù)（單分子測序）和三維基因組（Hi-C）技術(shù)，構(gòu)建了毛花獼猴桃品種“華特”基因組的精細(xì)圖譜。
“研究中遇到的主要難點(diǎn)和挑戰(zhàn)是，獼猴桃基因組因?yàn)槭谴菩郛愔晟撤绞揭鸬母叨入s合，基因組組裝時(shí)雜合位點(diǎn)與重復(fù)序列不易區(qū)分。但我們利用最新三代測序技術(shù)很好地解決了這一難題。”劉永勝接受《中國科學(xué)報(bào)》采訪時(shí)表示。
毛花獼猴桃，其果實(shí)維生素C含量大約是中華獼猴桃的6倍，且具有富含多種礦物質(zhì)、高抗?jié)儾?、易剝皮、耐?chǔ)藏等優(yōu)點(diǎn)，逐漸受到獼猴桃科研工作者和產(chǎn)業(yè)界人士的重視和關(guān)注。江浙一帶消費(fèi)者喜食毛花獼猴桃并大規(guī)模種植。“華特”是浙江省農(nóng)科院培育的優(yōu)異毛花獼猴桃品種。
本次“華特”基因組組裝質(zhì)量非常高，組裝后基因組的大小約為690.6Mb，N50為21.7Mb。大約99%的序列都能掛載到29條染色體上。毛花獼猴桃基因組包含43%的重復(fù)序列和42850個(gè)基因，其中39075個(gè)基因與其他物種高度同源。
“該研究還發(fā)現(xiàn)毛花獼猴桃和中華獼猴桃有較高的同源性，它們的分化時(shí)間大約為330萬年前。”劉永勝介紹，兩種獼猴桃基因組都經(jīng)歷了一次古代倍增和兩次近代倍增，但毛花獼猴桃有1740個(gè)基因家族擴(kuò)張，1345個(gè)基因家族收縮。
這項(xiàng)研究不僅證實(shí)了獼猴桃進(jìn)化過程中兩次近代基因組倍增歷史事件對(duì)物種分化和物種形成的影響，而且進(jìn)一步揭示獼猴桃富營養(yǎng)成分諸如維生素C、類胡蘿卜素、葉綠素和類黃酮等的基因組學(xué)機(jī)制，為獼猴桃品質(zhì)改良和遺傳育種奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。
這支團(tuán)隊(duì)希望，這張?jiān)谌旧w水平上組裝完成的獼猴桃基因組高精度分子圖譜，能為獼猴桃整個(gè)產(chǎn)業(yè)鏈功能基因挖掘和遺傳改良提供理論參考和技術(shù)支持。
紅心獼猴桃為什么紅
人們不僅要求水果營養(yǎng)豐富，而且對(duì)其外觀品質(zhì)提出了更高要求。消費(fèi)市場上常把獼猴桃分為綠心、黃心和紅心，經(jīng)濟(jì)價(jià)值不一。這也意味著，了解果實(shí)色澤性狀形成的分子基礎(chǔ)、發(fā)掘色澤艷麗的獼猴桃品種資源具有重要的理論意義和實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。
劉永勝介紹，中國消費(fèi)者喜歡紅肉偏甜，而西方消費(fèi)者喜食黃肉偏酸或酸甜適中。總的來說，獼猴桃商業(yè)化品種基本要求外形美觀，比如大小適中、金黃色、卵圓形等，還要風(fēng)味獨(dú)特、耐儲(chǔ)運(yùn)等。
“紅心獼猴桃含有大量類黃酮和花青素等生物活性物質(zhì)，具有很高的抗氧化能力，營養(yǎng)價(jià)值極高，風(fēng)味獨(dú)特，深受消費(fèi)者喜愛?？蒲泄ぷ髡咄P(guān)注其合成和調(diào)控的機(jī)理及相關(guān)的功能基因。”劉永勝說。
那么，紅心獼猴桃為什么紅？該團(tuán)隊(duì)關(guān)于獼猴桃功能基因組的研究，揭示了備受關(guān)注的紅心獼猴桃花青素代謝調(diào)控的分子機(jī)理。
研究人員選取的紅心獼猴桃品種叫“紅陽”，由四川省自然資源研究院選育，是我國第一個(gè)商業(yè)化、國際化、大規(guī)模種植的紅心獼猴桃品種。
研究人員首先利用組學(xué)技術(shù)找到與花青素代謝相關(guān)的差異表達(dá)候選基因，包括8個(gè)轉(zhuǎn)錄因子和2個(gè)結(jié)構(gòu)基因。再利用轉(zhuǎn)錄激活基因瞬時(shí)表達(dá)系統(tǒng)確定轉(zhuǎn)錄因子AcMYB123和AcbHLH42的協(xié)同表達(dá)是紅心獼猴桃內(nèi)果肉花青素合成代謝必不可少的前提條件。
雙分子熒光和免疫共沉淀實(shí)驗(yàn)也證明AcMYB123與AcbHLH42能夠形成復(fù)合體。RNA干涉（RNAi）實(shí)驗(yàn)顯示，敲除兩個(gè)中的任何一個(gè)會(huì)導(dǎo)致獼猴桃果實(shí)喪失積累花青素的能力。
緊接著，研究人員用異源瞬時(shí)表達(dá)系統(tǒng)和穩(wěn)定遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)證明，無論是煙草、獼猴桃或是擬南芥模式系統(tǒng)，只有同時(shí)表達(dá)AcMYB123和AcbHLH42兩個(gè)轉(zhuǎn)錄因子才可能誘導(dǎo)大量花青素的合成和積累。
有趣的是，研究人員發(fā)現(xiàn)AcbHLH42還可與另一個(gè)獼猴桃花青素轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子AcMYBF110互作形成復(fù)合體，并促進(jìn)花青素的合成和積累。
劉永勝表示，該項(xiàng)研究的意義在于發(fā)現(xiàn)了兩組轉(zhuǎn)錄因子復(fù)合體參與調(diào)控紅心獼猴桃花青素合成和積累，揭示了花青素組織特異性積累的分子機(jī)制，并為獼猴桃品質(zhì)改良分子設(shè)計(jì)育種提供了重要的基因資源和新的技術(shù)途徑。
目前我國獼猴桃育種和產(chǎn)業(yè)仍面臨著不少挑戰(zhàn)，劉永勝希望，以團(tuán)隊(duì)獼猴桃基因組學(xué)和功能基因組學(xué)的科研優(yōu)勢為國家獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展再助力。
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