2021-07-19 17:37:03
百歲蘭（Welwitschia mirabilis）又名千歲蘭，是買麻藤類單種科百歲蘭科孑遺植物，系裸子植物中唯一的草狀木本，是罕見的植物?；涗洶贇q蘭曾廣泛分布在巴西、葡萄牙等地。隨著大陸板塊分裂，氣候驟變，自然居群幸存于如今的安哥拉與納米比亞沙漠。百歲蘭是《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）附錄Ⅱ保護植物，被國際植物學會列為世界八大珍稀植物之一。百歲蘭一生只有兩片葉子，持續(xù)生長不脫落，葉子壽命為植物界最長，其個體在原產(chǎn)地可存活3000年，故此得名。
自2017年，在中國科學院中-非聯(lián)合研究中心的組織下，中科院武漢植物園研究員王青鋒帶領(lǐng)的植物多樣性與進化學科組、深圳中科院仙湖植物園研究員萬濤團隊、納米比亞Gobabeb研究中心、英國皇家植物園邱園、中科院植物研究所、英國倫敦瑪麗女王大學、比利時根特大學等單位，聯(lián)合啟動了百歲蘭基因組與適應(yīng)性進化機制的研究工作。研究團隊經(jīng)過多次的野外觀察和取樣，采用第三代測序技術(shù)和Hi-C技術(shù)輔助組裝注釋獲得了百歲蘭6.8G的基因組全長序列，Scaffold N50達295.50 Mbp，93.65%的序列錨定到了21條染色體上，結(jié)合RNA-seq、Bisulphite-seq、sRNA-seq、核磁共振、激素測定等分析，探究了百歲蘭的演化歷史和生態(tài)適應(yīng)性。
研究發(fā)現(xiàn)，百歲蘭物種分化產(chǎn)生后，約8600萬年前發(fā)生了一次獨立的全基因組加倍（WGD），基因組在近1-2個百萬年內(nèi)經(jīng)歷了劇烈的轉(zhuǎn)座子爆發(fā)，但高頻的非同源重組抵消了大部分擴增的轉(zhuǎn)座子序列。上述變化發(fā)生的時間和百歲蘭所處的納米比亞沙漠形成歷史（約8000萬年前形成的古老沙漠）具有較強的關(guān)聯(lián)性。
研究通過對百歲蘭原始分生組織和新老葉段的甲基化測序與比較，發(fā)現(xiàn)百歲蘭基因組整體呈現(xiàn)極端重度甲基化，并通過CHH位點甲基化動態(tài)差異來特異性調(diào)節(jié)沉默轉(zhuǎn)座子，以維持分生組織細胞基因組完整性，避免DNA的有害突變。重度的甲基化或加速了百歲蘭基因組脫氨基的速率，使其G-C含量異常低。在漫長的極端干旱和貧營養(yǎng)的條件下，百歲蘭基因組演化朝著小且“低能耗”的方向演化。
與其他代表性陸地植物的比較分析表明，相關(guān)抗性基因（HSP、LRR、WRKY、bHLH等）在百歲蘭中發(fā)生明顯擴增，涉及細胞穩(wěn)態(tài)、細胞生長速率、DNA修復(fù)的諸多轉(zhuǎn)錄因子的表達式樣，尤其是調(diào)控植物分生組織分生能力的ARP和KNOX1共表達模式與其他種子植物區(qū)別明顯，使百歲蘭持續(xù)獲得新分化的葉片細胞，保證兩片葉子的持續(xù)伸長。研究還顯示，脫落酸ABA合成限速酶NCED4在百歲蘭不同組織差異表達或由啟動子區(qū)CHH差異甲基化調(diào)控引起。
研究表明，百歲蘭的基因組演化與其近1億年以來經(jīng)歷的地質(zhì)環(huán)境劇變和持續(xù)高溫干旱影響有較強的關(guān)聯(lián)性，趨向小且“低能耗”。重度甲基化和CHH位點調(diào)節(jié)，有效地保證了百歲蘭基因組在世代交替過程中的完整性；調(diào)控初生分生組織發(fā)育轉(zhuǎn)錄因子表達模式的變化可能影響了該物種現(xiàn)今的形態(tài)建成式樣，特異性降低的細胞生長速率、細胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)建成使百歲蘭的兩片葉子緩慢而健康的生長，而抗熱、高度木質(zhì)化的葉片進一步助其適應(yīng)極度干旱的環(huán)境。
近日，相關(guān)研究成果以The Welwitschia genome reveals unique biology underpinning extreme longevity in deserts為題，發(fā)表在Nature Communications上。研究工作得到中科院中-非聯(lián)合研究中心研究專項、國家自然科學基金等的支持。
圖1.百歲蘭形態(tài)、生境及分布
圖2.百歲蘭基因組演化動態(tài)和歷史
圖3.百歲蘭甲基化圖譜，重度甲基化百歲蘭基因組脫氨基導致的低GC
圖4.百歲蘭特性擴張基因家族及新老葉段基因家族的差異表達
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